|
Энергетика мышечной деятельности |
Ни одно движение не может быть выполнено без затрат энергии. Единственным универсальным и прямым источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат -АТФ; без него поперечные "мостики лишены энергии и актиновые нити не могут скользить вдоль миозиновых, сокращения мышечного волокна не происходит. АТФ относится к высокоэнергетическим (макроэргическим) фосфатным соединениям, при расщеплении (гидролизе) которого выделяется около 10 ккал/кг свободной энергии. При активизации мышцы происходит усиленный гидролиз АТФ, поэтому интенсивность энергетического обмена возрастает в 100-1000 раз по сравнению с уровнем покоя. Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы. В реальных условиях для того, чтобы мышцы могли длительно поддерживать свою сократительную способность, должно происходить постоянное восстановление (ресинтез) АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется. В качестве источников энергии при этом используются углеводы, жиры и белки. При полном или частичном расщеплении этих веществ освобождается часть энергии, аккумулированная в их химических связях. Эта освободившаяся энергия и обеспечивает ресинтез АТФ (см. табл.).
Энергетические резервы человека ( с массой тела 75 кг)
Источники энергии |
Энергоемкость, кДж |
Возможная продолжительность работы, с |
АТФ |
4 - 5 |
2 - 3 |
Креатинфосфат (КрФ) |
14 - 15 |
15 - 20 |
Гликоген+глюкоза |
4600 - 13000 |
120 - 240 |
Жиры |
300000 - 400000 |
более 240 |
Биоэнергетические возможности организма являются наиболее важным фактором, лимитирующим его физическую работоспособность. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (бескислородным) и аэробным (окислительным) путем. В зависимости от биохимических особенностей протекающих при этом процессов принято выделять три обобщенных энергетических системы, обеспечивающих физическую работоспособность человека:
алактная анаэробная, или фосфагенная, связанная с процессами ресинтеза АТФ преимущественно за счет энергии другого высокоэнергетического фосфатного соединения - креатинфосфата (КрФ);
гликолитическая (лактацидная) анаэробная, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты (МК);
аэробная (окислительная), связанная с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.
Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (см. рис.1).
Рис. 1. Динамика скорости энергопоставляющих процессов в работающих мышцах в зависимости от продолжительности упражнения (по Волковоу Н.И., 1986).
Критерий мощности оценивает то максимальное количество энергии в единицу времени, которое может быть обеспечено каждой из метаболических систем.
Критерий емкости оценивает доступные для использования общие запасы энергетических веществ в организме, или общее количество выполненной работы за счет данного компонента.
Критерий эффективности показывает, какое количество внешней (механической) работы может быть выполнено на каждую единицу затрачиваемой энергии.
Фосфагенная система представляет собой наиболее быстро мобилизуемый источник энергии. Ресинтез АТФ за счет креатинфосфата во время мышечной работы осуществляется почти мгновенно. При отщеплении фосфатной группы от КрФ высвобождается большое количество энергии, которая непосредственно используется для восстановления АТФ. Поэтому КрФ является самым первым энергетическим резервом мышц, используемым как немедленный источник регенерации АТФ. АТФ и КрФ действуют как единая система энергоснабжения мышечной деятельности. Эта система обладает наибольшей мощностью по сравнению с гликолитической и аэробной, и играет основную роль в обеспечении кратковременной работы предельной мощности, осуществляемой с максимальными по силе и скорости сокращениями мышц: при выполнении кратковременных усилий "взрывного" характера, спуртов, рывков, как, например, спринтерский бег, прыжки, метания или удары рукой и ногой в рукопашном бою и т. п. Наибольшая мощность алактатного анаэробного процесса достигается в упражнениях продолжительностью 5-6 секунд и у высоко подготовленных спортсменов достигает уровня 3700 кДж/кГ в минуту. Однако емкость этой системы невелика в связи с ограниченностью запасов АТФ и КрФ в мышцах. Вместе с тем, время удержания максимальной анаэробной мощности зависит не столько от емкости фосфагенной системы, сколько от той ее части, которая может быть мобилизована при работе с максимальной мощностью. Расходуемое количество КрФ во время выполнения упражнений максимальной мощности составляет всего лишь примерно одну треть от его общих внутримышечных запасов. Поэтому продолжительность работы максимальной мощности обычно даже у высококвалифицированных спортсменов не превышает 15-20 секунд.
Анаэробный гликолиз начинается практически с самого начала работы, но достигает своей максимальной мощности лишь через 15-20 секунд работы предельной интенсивности, и эта мощность не может поддерживаться более 2.5 - 3.0 минут.
Гликолитическая анаэробная система характеризуется достаточно большой мощностью, достигая у высокотренированных людей уровня примерно 2500 кДж/кГ в минуту. Энергетическими субстратами при этом служат углеводы - гликоген и глюкоза. Гликоген, запасаемый в мышечных клетках и печени - это цепочка молекул глюкозы (глюкозных единиц). При расщеплении гликогена его глюкозные единицы последовательно отщепляются. Каждая глюкозная единица из гликогена восстанавливает 3 молекулы АТФ, а молекула глюкозы - только 2 молекулы АТФ. Из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы молочной кислоты (МК). Поэтому при большой мощности и продолжительности гликолитической анаэробной работы в мышцах образуется значительное количество МК. Накапливающаяся в работающих мышечных клетках МК легко диффундирует в кровь и, до определенной степени концентрации, связывается буферными системами крови для сохранения внутренней среды организма (гомеостазиса). Если количество МК, образующейся в процессе выполнения работы гликолитической анаэробной направленности, превышает возможности буферных систем крови, то это приводит к их быстрому исчерпанию и вызывает сдвиг кислотно-щелочного равновесия крови в кислую сторону. В конечном итоге, это вызывает угнетение ключевых ферментов анаэробного гликолиза, вплоть до полного торможения их активности. При этом снижается скорость и самого гликолиза. Значительное закисление приводит также к уменьшению скорости алактатного анаэробного процесса и общему снижению мощности работы.
Продолжительность работы в гликолитическом анаэробном рижиме лимтируется в основном не количеством (емкостью) ее энергетических субстратов, а уровнем концентрации МК и степенью тканевой адаптации к кислотным сдвигам в мышцах и крови. Во время выполнения мышечной работы, обеспечиваемой преимущественно анаэробным гликолизом, резкого истощения мышечного гликогена и глюкозы в крови и печени не происходит. В процессе физической подготовки гипогликемия (снижение концентрации глюкозы в крови) может возникнуть по другим причинам.
Для высокого уровня проявления гликолитической анаэробной способности (специальной выносливости) существенное значение имеет степень тканевой адаптации к происходящим при этом сдвигам кислотно-щелочного равновесия. Здесь особо выделяется фактор психической устойчивости, который позволяет при напряженной мышечной деятельности волевым усилием преодолевать возникающие с развитием утомления болезненные ощущения в работающих мышцах и продолжать выполнять работу, несмотря на усиливающееся стремление к ее прекращению.
При переходе от состояния покоя к мышечной деятельности потребность в кислороде (его запрос) возрастает во много раз. Однако, необходимо по крайней мере 1-2 минуты, чтобы усилилась деятельность кардио-респираторной системы, и обогащенная кислородом кровь могла быть доставлена к работающим мышцам. Потребление кислорода работающими мышцами увеличивается постепенно, по мере усиления деятельности систем вегетативного обеспечения. С увеличением длительности упражнения до 5-6 минут быстро наращивается скорость процессов аэробного образования энергии и, при увеличении продолжительности работы более 10 минут, энергообеспечение осуществляется уже почти целиком за счет аэробных процессов.
Однако, мощность аэробной системы энегообеспечения примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной, и в 2 раза - мощности анаэробной гликолитической системы (см. табл.)
Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов - источников энергии при мышечной деятельности.
Метабол. процесс |
Критерий мощности |
Макс. энерго- емкость, кДж/кГ |
Макс. мощность, кДж/кГ *мин |
Время достижен. макс. мощн. физ. работы, с |
Время удержан. работо способ. на уровне макс. мощн., с |
Алактный анаэробн. |
3770 |
2 - 3 |
6 - 8 |
630 |
Гликолит. анаэробн. |
2500 |
15 - 20 |
90 - 250 |
1050 |
Аэробный |
1000 |
90 - 180 |
360 - 600 |
Бесконечно |
Вместе с тем, аэробный механизм ресинтеза АТФ отличается наибольшей производительностью и экономичностью. В повседневных условиях жизни на его долю приходится иногда более 90% от общего количества энергопродукции организма. В качестве субстратов окисления при этом используются все основные питательные вещества: углеводы, жиры в виде аминокислот. Вклад белков в общий объем аэробной энергопродукции очень мал. А вот углеводы и жиры используются в качестве субстратов аэробного окисления до тех пор, пока они доступны мышцам.
Аэробное расщепление углеводов до определенной стадии (до образования пировиноградной кислоты) осуществляется так же, как и при анаэробном гликолизе. Но в аэробных условиях пировиноградная кислота не превращается в молочную кислоту, а окисляется далее до углекислого газа и воды, которые легко выводятся из организма. При этом из одной глюкозной единицы гликогена в конечном итоге образуется 39 молекул АТФ. Таким образом, аэробное окисление гликогена более эффективно, чем анаэробное. Еще больше энергии выделяется при окислении жиров. В среднем 1 моль смеси различных специфических организму человека жирных кислот обеспечивает ресинтез 138 молей АТФ. При одинаковом по весу расходе гликогена и жирных кислот, последние обеспечивают почти в три раза больше энергии, чем углеводы. Жиры, таким образом, обладают наибольшей энергоемкостью из всех биоэнергетических субстратов (см. табл.)
Сравнительная емкость источников энергии мышечного сокращения (на 1 моль субстрата)
Био энергетические субстраты |
Анаэробный метаболизм |
Аэробный метаболизм |
АТФ |
КрФ |
Глюкоза |
Глюкоза |
Жиры |
Белки |
Энергоемкость |
10 |
10 |
50 |
700 |
2400 |
7200 |
Чем выше относительная мощность аэробной работы, тем выше относительный вклад в энергопродукцию углеводов, и меньше - жиров.
Между мощностью физической работы аэробного характера и скоростью потребления кислорода существует линейная зависимость, поэтому интенсивность аэробной работы можно охарактеризовать скоростью потребления кислорода. При определенной мощности физической нагрузки достигается индивидуальное ля каждого человека максимальное потребление кислорода (МПК), показатель которого является интегральным критерием мощности аэробной системы энергообеспечения. Мощность физической нагрузки (или скорость передвижения), при которой достигается МПК, называется критической. У молодых здоровых нетренированных мужчин МПК составляет в среднем 40-50 мл/кГ*мин, а у высокотренированных спортсменов в видах спорта на выносливость - достигает 80-90 мл/кГ*мин.
При равномерной непрерывной работе, если ЧСС не превышает 150-160 уд/мин, скорость потребления кислорода возрастает до такой величины, которая запрашивается работающими мышцами, а организм способен удовлетворять этот "запрос". Работа на данном уровне мощности физической нагрузки при "устойчивом состоянии" метаболических процессов может продолжаться достаточно долго (см. рис. 2).
Рис. 2. Возникновение кислородного дефицита в начале работы и его устранение: А - после кратковременной интенсивной работы; Б - в процессе длительной работы умеренной мощности.
При возрастании интенсивности работы, когда ЧСС увеличивается до 170-190 уд/мин, "устойчивое состояние" не устанавливается, хотя потребление кислорода возрастает до достижения МПК. Максимальный уровень потребления кислорода даже у тренированных людей не может поддерживаться долго - больше 6-8 минут. Если мощность работы превысила уровень МПК, то устойчивое состояние работоспособности не устанавливается, т. е. возникает ложное "устойчивое состояние".
При такой работе потребность организма в кислороде полностью не удовлетворяется, так как уже исчерпаны возможности сердечно-сосудистой системы по его доставке к работающим мышцам или исчерпана окислительная способность дыхательных ферментов в мышечных клетках (рис. 3).
Рис. 3. Кислородный приход, кислородный дефицит и кислородный долг при длительной работе разной мощности. А - при легкой, Б - при тяжелой, и В - при истощающей работе; I - период врабатывания; II - устойчивое (А, Б) и ложное устойчивое (В) состояние во время работы; III - восстановительный период после выполнения упражнения; 1 - алактатный, 2 - гликолитический компоненты кислородного долга (по Волкову Н. И., 1986).
В условиях кислородного дефицита активизируются анаэробные системы ресинтеза АТФ. С началом интенсивной работы и в первые секунды ее выполнения, при "врабатывании" организма или при резких кратковременных увеличениях мощности работы ("спрутах"), преимущественное значение для энергообеспечения имеет фосфагенная система. Но по мере исчерпания ее энергетических резервов в работающих мышцах, начинает возрастать роль анаэробного гликолиза. Организм при этом работает как бы "в долг". Этот кислородный "долг" устраняется во время отдыха или при существенном снижении мощности работы. При этом восстановление израсходованных фосфагенов (АТФ+КрФ) происходит полностью через 305 минут, а наполовину - за 25-30 секунд отдыха. Это так называемый быстрый (алактатный) компонент кислородного долга. Та же его часть, которая отражает степень участия в работе анаэробного гликолиза и, следовательно, восстановление израсходованных субстратов - полностью устраняется лишь за 1.5-2.0 часа, а наполовину - за 15-30 минут. Это медленный (лактатный) компонент кислородного долга.
Образование молочной кислоты в мышечных клетках имеет место с началом практически любой, даже преимущественно аэробной физической работы. Однако, содержание МК в крови во время легкой работы мало отличается от уровня покоя. При увеличении мощности работы и возрастания потребления кислорода более 5-% от МПК, кривая накопления МК в крови резко поднимается. Эта граница выраженного перехода от преимущественно аэробного энергообеспечения работы к смешанному аэробно-анаэробному, когда начинают активизироваться анаэробные процессы, называется анаэробным пророгом, или порогом анаэробного обмена (ПАНО). Если рабочая нагрузка превышает уровень ПАНО, в работающих мышцах и в крови начинает интенсивно накапливаться молочная кислота, тяжесть физической работы возрастает и она рассматривается в физиологии труда и спорта как напряженная работа смешанной аэробно-анаэробной направленности. Показатели ПАНО являются критериями аэробной эффективности. Для профессиональной деятельности это имеет вполне определенное значение: чтобы нетренированных человек был способен длительное время выполнять свою профессиональную работу, в которой задействованы большие мышечные группы, он не должен превышать мощности, соответствующей примерно 50%-му уровню МПК или своего анаэробного порога. С другой стороны, люди, систематически тренирующиеся в упражнениях на выносливость, способны не только увеличить МПК, а также минимизировать свои энерготраты за счет совершенствования техники рабочих движений. Для профессионально-прикладной подготовки путь повышения физической работоспособности через увеличение аэробной эффективности менее рискован и наиболее приемлем, так как не требует значительного увеличения рабочей ЧСС и потому доступен всем возрастным категориям людей. Именно с этим связано широкое распространение оздоровительного бега трусцой и аналогичных по физиологическому воздействию других средств физической подготовки.
Во время выполнения относительно легкой работы, когда потребление кислорода не превышает 50% от максимума (с продолжительностью до нескольких часов), большая часть энергии поставляется мышцам за счет окисления жиров. Во время более напряженной работы, когда потребление кислорода превышает 60% от максимума, значительная часть энергии поставляется уже и за счет окисления углеводов. При мощности работы, близкой к критической, подавляющую часть энергопродукции обеспечивает окисление углеводов.
В реальных условиях физических нагрузок, как правило, задействованы все биоэнергетические системы. В зависимости от мощности, продолжительности и вида выполняемой работы меняется лишь соотношение механизмов ее энергообеспечения (см. рис. 4). Однако, совершенство методики физической тренировки заключается в том, чтобы добиться наибольшего прироста спортивной или профессиональной работоспособности с наименьшими затратами энергии и времени. Это становится возможным при направленном, избирательном тренировочном воздействии на отдельные компоненты физической работоспособности, но не при использовании физических нагрузок "внавал", т. е. по принципу "сколько выдержишь".
Рис. 4. Динамика потребления кислорода (ПК) и концентрации молочной кислоты в крови (МК) у тренированного испытуемого (мастера спорта в беге на 5000 м) при непрерывной работе на третбане со ступенчатым повышением скорости бега через каждые 2 минуты на 0,5 м/с. 1 - динамика ПК; 2 - динамика концентрации МК в крови; V1 - скорость бега на уровне ПАНО; V2 - критическая скорость.
|
|